有人说，脑的产生，是为了让动物能够更好地应对复杂多变的环境，做出合适的行为。这意味着脑需要接受身体各个器官传回的信号，加工后再对身体各个部分、各种器官进行绝对的支配。在科普动漫《工作细胞》中，维持身体正常功能的细胞们会在大屏幕上看到他们年迈的统治者——神经元发表演说，给出指令。而将这些复杂的信息传递入脑和出脑的“光纤”就是脑神经。本期的whatfishtells，我们将追溯脑神经的研究历史，从脑神经的发现、脑神经的结构与功能、以及脑神经的发育和进化几个角度深入了解脑神经。
壹
脑神经的发现与定义
从人们开始认识脑与心智活动的关系以来，这些位于脑的腹侧的出颅的神经束由于独特的形态就吸引了学者们的注意。在西罗马帝国时期，解剖学、医药学、心理学的先驱Galen（-AD）首先通过动物的脑解剖结构定义了七对脑神经，并根据其出颅的位置的前后关系将其以数字命名。其中第一对为视神经，第二对为动眼神经，第三对和第四对为三叉神经，第五对为前庭神经和听神经，第六对为舌咽神经、迷走神经和副神经，第七对则为舌下神经。
Wills定义的九对脑神经，
随着西罗马帝国的没落，医药科学重心东移，脑神经的结构描述被翻译成阿拉伯语，随后又翻译成拉丁文。在翻译和传播的过程中，Galen的脑神经的理论不断被修正。Avicenna（–AD）发现了视交叉并推测出它对双眼视觉的功能，AlessandroBene-detti(–AD)将嗅神经划为脑神经的一个分支，AndreasVesalius(–AD)清楚地定义了滑车神经。这期间解剖学家们得以进行人体解剖，进而对脑神经的研究产生了诸多各自的认识，直到年ThomasWillis清晰地定义了九对脑神经，重新统一了理论。九对脑神经非常接近现代对于脑神经的定义，不同之处在于将面神经与听神经组合为第七对，舌咽神经、迷走神经和副神经定义为第八对，舌下神经作为第九对脑神经。最终，德国解剖学家SamuelSommerring(–AD)在年定义了我们现今认识的12对脑神经。
贰
十二对脑神经的结构与功能
脑神经按照其入脑/出脑顺序用罗马数字命名，依次是嗅神经、视神经、动眼神经、滑车神经、三叉神经、外展神经、面神经、位听神经、舌咽神经、迷走神经、副神经和舌下神经。除了视神经和嗅神经，其余的十对脑神经的起源分布在脑干区域，包括中脑、脑桥和延髓。这十二对脑神经分为感觉神经、运动神经以及混合神经，根据更加精细的功能又可以分为传递以下七种类型的信息。
1.传入（感觉）：
一般躯体感觉（GSI）：来自皮肤的一般感觉；一般内脏感觉（VSI）：来自内脏的一般感觉；
特殊躯体感觉（SSI）：发育自外胚层的感知觉神经元（视觉、听觉、前庭觉）；
特殊内脏感觉（SSVI）：发育自内胚层的感觉（味觉、嗅觉）；
2.传出（运动）：
一般躯体运动（SECC）：支配骨骼肌；
一般内脏运动（PCC）：支配肠道平滑肌以及自主运动控制；
特殊内脏运动（BCC）：支配鳃弓肌肉。
特殊感觉传入神经：嗅神经、视神经和位听神经
特殊感觉传入神经：嗅神经、视神经和位听神经
嗅神经，视神经和位听神经是三对传递特殊感觉的脑神经。嗅神经是第一对，也是最短的一对脑神经。他是特殊内脏感觉神经，将嗅觉相关的信息从嗅上皮传递到脑中的嗅觉皮层。嗅上皮的嗅觉受体可以结合嗅觉信号分子，他们的轴突形成小束的嗅丝，即嗅神经，通过筛状孔进入颅内到达嗅球。嗅神经的轴突末梢与嗅球的僧帽细胞形成突触球，僧帽细胞的轴突形成二级的嗅神经束，嗅神经向后投射到额叶的下表面后分出外侧嗅纹和内侧嗅纹。随后，外侧嗅纹投射到同侧初级嗅皮层，内侧嗅纹穿过前联合，投射到对侧嗅球。
视神经是第二对脑神经，负责呈递来自眼睛的视觉信息。在颅外，视神经由视网膜神经节细胞的轴突组成，这些细胞接受来自视杆细胞和视锥细胞的光感受器的信号输入。进入颅内后，左右侧眼睛的内侧纤维束形成视交叉投射到对侧的外侧膝状体，而外侧纤维束向同侧外侧膝状体投射。外侧膝状体经背腹侧两条视觉通路传递到视觉皮层，其中背侧通路携带上侧视网膜信息经顶叶到达视皮层，腹侧通路携带下侧视网膜信息经颞叶的Meyersloop到达视皮层。
位听神经是第八对脑神经，它包含前庭分支和耳蜗分支两部分，是纯粹的特殊感觉神经束。其中前庭分支从脑桥和延髓发出，耳蜗分支在小脑下角的背腹侧的耳蜗神经核发出，随后在脑桥汇合成一束。在内耳道，这两束神经再次分开，前庭神经投射到内耳的前庭系统以感知平衡觉信息；耳蜗神经投射到内耳的耳蜗，形成螺旋神经节感知听觉信息。
眼动控制：动眼神经、滑车神经和外展神经
第三对脑神经是动眼神经，它起源于中脑和脑干的动眼神经核，支配眼窝的部分肌肉，同时对部分眼窝的腺体提供副交感支配。在颅外，它分出上部和下部两个分支。上部分支又分出两支分别支配上直肌用来上翻眼球，以及提上睑肌用以提起上眼睑。下部分支支配三块肌肉：下直肌可以让眼球下翻；内直肌可以内收眼球；下斜肌可以向上向外翻转眼球。此外它还执行副交感功能：节前的副交感纤维随下部动眼神经分支到达睫状神经节，并换元，通过短睫神经支配瞳孔括约肌以收缩瞳孔；支配睫状肌以收缩晶状体焦距用来观察近距离物体。
第四对脑神经滑车神经在纤维的数量上是最小的脑神经，它起源于中脑，仅仅支配一块肌肉——对侧上斜肌。它的障碍将导致眼球向下向内转。
外展神经是第六对脑神经，它起源于脑桥的外展神经核，支配同侧眼睛的外直肌，促进眼睛向外翻转。
动眼神经损伤会导致同侧眼向外向下异常转动，滑车神经的损伤则会导致垂直复视，而外展神经的损伤则会导致同侧眼的内转。
混合神经：三叉神经、面神经、舌咽神经
和迷走神经
三叉神经是第五对脑神经，也是最大的脑神经，它与第一咽弓区域支配相关。它是混合神经，主要有一般感觉传入、特殊内脏运动和自主运动控制的功能。它起源于从中脑到延髓的三个感觉核团和一个运动核团，并且有三个主要的分叉：V1(opthalmic),V2(maxillary)和v3(mandibular)。V1神经又有前额、泪腺和鼻睫三个分支，投射到前额、头皮、上眼睑、结膜、角膜、鼻背部，此外它还通过翼腭神经节投射到泪腺，起到副交感支配的作用。V2作为感觉神经有14个终末分支，支配下眼睑、结膜、面颊、鼻子上嘴唇的皮肤和黏膜，此外它作为副交感分支支配泪腺和腮腺。V3有四个分支，支配皮肤、黏膜、鳃弓的纹状肌，其中的感觉神经接受外耳、下唇、口腔黏膜、面颊和前三分之二的舌头的一般感觉输入；运动神经支配咀嚼肌，二腹肌，下颌骨肌，鼓膜张肌等；副交感神经支配下颌下腺，舌下腺以及腮腺。
面神经是第七对脑神经，也是混合神经，主要支配第二咽弓区域。它在颅内由一束较大的运动分支和一束较小的感觉分支汇合，在颅内又分支出三束神经，岩大神经、鼓索神经、镫骨肌神经，同时形成膝状神经节。它通过鼓索神经提供前侧三分之二舌头的特殊味觉输入；此外，它通过岩大神经和鼓索神经两个分支对于头颈部的诸多腺体，例如下颌腺、舌下腺、泪腺、粘液腺存在副交感支配。出颅后，它的第一个分支形成耳后神经，支配耳朵附近的一些肌肉，随后投射到消化相关的肌肉上，如二腹肌的后腹、茎突舌骨肌。它在颅外主要分支最后分成五个部分，控制面部表情相关的肌肉运动。
舌咽神经是第九对脑神经，它起源于延髓，支配第三咽弓区域，在颅内形成鼓室神经投射到内耳和鼓膜以及耳咽管，随后形成了上下岩部神经节。出颅后，它向下投射到颈部以及内侧颈动脉，随后进入舌咽，对舌头、扁桃体和咽喉产生诸多分支。它作为混合神经，传递口咽部、颈动脉、窦房结、后侧三分之一舌头以及中耳腔的一般感觉信息，传递后侧三分之一舌头的味觉信息，支配咽部茎突咽肌的运动，同时作为副交感神经支配腮腺。
迷走神经是第十对脑神经，主要支配第四和第六咽弓，它具有所有脑神经中最长程的投射，主要支配头部、胸部和腹部。在头部，迷走神经分支出耳支，传递后侧外耳道和外耳的一般感觉信息，它在舌根和会厌处发挥特殊感觉传入的功能。在颈部，迷走神经有主要的三个分支，分别支配咽部的肌肉、喉部的感觉输入和肌肉运动。进入胸腔后，左侧迷走神经形成迷走神经前干，右侧迷走神经形成迷走神经后干，它们形成食管丛支配食管的平滑肌，另外还有两个分支上行支配喉部肌肉以及投射到心脏，调节心率并提供内脏感知。在腹部，迷走神经束作为副交感神经分别投射到食道、胃、大小肠、脾脏等内脏，提供内脏运动控制和感知功能。例如在胃中，迷走神经可以促进胃的排空以及胃酸的形成。
躯体运动控制：副神经和舌下神经
副神经是第十一对脑神经，起到纯粹的躯体运动控制功能，主要支配胸锁乳突肌和斜方肌。
舌下神经同样是纯粹的躯体运动控制脑神经，它支配所有舌部的外部和内部肌肉（除了舌腭肌）。
叁
脑神经的演化
在文昌鱼等无头类动物中，没有形成脑神经，也不具有胞体聚集的神经节，而在脊椎动物中，从七鳃鳗、鲨鱼到斑马鱼、青蛙、鸡和小鼠，不同物种中脑神经的特征呈现了高度的保守性，在细节上又略有差异，如在软骨鱼中，滑车神经存在双侧投射，而在其他物种中则大部分为对侧投射。同样外展神经核团的位置也有演变，在斑马鱼和鸡中存在两个菱脑节的外展神经核团。
结
束
语
近年来，brain-bodyinteraction如何共同应对外界环境的刺激是一个重要的研究热点，脑神经作为脑与外周身体控制的重要媒介重新回到研究舞台。迷走-内脏的交流模式、迷走神经单细胞转录组测序、内脏感知在脑中奖赏信号的表征、三叉神经释放神经肽介导的打喷嚏行为、动物的表情表征等一系列工作发表在国际顶级刊物中，脑神经的深入研究在当代科研中才刚刚开始……
撰文
喵与鱼
责编
红小小鱼
校对
塘主三号
参考文献
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